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I. ミツバチについての基礎知識
  —ミツバチとはどんな生物か?—

(4) ミツバチのからだ

ミツバチの解剖学

全体の構造
   ミツバチの体は、6本の脚、4枚の翅、3つに分かれた胴体から構成されており、分類学上は脚がある節足動物に属している。節足動物は、エビなどの甲殻類、クモなどの鋏角類、ムカデなどの多足類、そして頭部・胸部・腹部の3つの部分をもつ昆虫が属する六脚類に分かれている。昆虫の中には翅をもった有翅昆虫が含まれており、ハチ類はその中に分類される。このように、ミツバチの構造的な特徴は、その進化の歴史を反映しているものである。
    ミツバチの体の構造は、ハチ類一般のそれと共通している。すなわち、翅は2対ずつの4枚で、体は外骨格とよばれるキチン質を成分とする固い表面で保護されており、それは頭部 head、胸部 thorax、腹部 abdomenの3つの部分から構成されている。外骨格は、昆虫体内部の器官を保護し、水分を保持する役割を果たしている。外骨格は硬いので、昆虫が成長するためには脱皮をしなければならない。
    脊椎動物 Vertebrate では、脊索 notochord が背側を走っているが、昆虫では、脊索は腹部側を走っている。頭部には特徴的な感覚器と摂食のための器官をもち、胸部には移動のための脚と翅をもち、腹部には消化器官と生殖器官をもっている。さらにハチでは、腹部に針をもっているものがあるが、ミツバチにもそれがある。以下に各部の特徴的な構造を簡単に説明する。

図1-15.ミツバチのからだの外部形態

図1-16.ミツバチのからだの内部構造
(Diemer88を基に作成)

外骨格 Exoskelton
    ミツバチのからだはキチン質の硬い外骨格で覆われている。体表面は短い剛毛と、長い柔らかい上毛で覆われており、その表面には外界の刺激を感知するためのさまざまな感覚器が存在している。これらの感覚器の分布は、部位やミツバチの体の状態によって異なっている。

ミツバチの頭部

図1-17.触角
(Winston91, Fig.3.4を基に作成)

頭部 Head
    正面から見ると雌のミツバチの頭部は三角形であるが、雄バチの頭部はやや丸みをおびている。感覚器官としては、2つの大きな複眼と3つの単眼をもち、顔の中心近くには2本の触角が隣接して立っている。摂食器官である口器は、大きな顎、吻、長い毛に覆われた舌などから構成され、液体を飲んだり、花粉を食べたりする機能を備えている。頭内部には、神経系の中心となる脳(脳神経節)がある。

触角

図1-18.触角
(Winston91, Fig.3.4を基に作成)

触角 Antenna(e)
    ミツバチ頭部の顔の中心近くには短い毛で覆われた2本の触角が隣接して立っているが、雌(女王バチと働きバチ)の触角は12節、雄バチは13節からなっている。他の昆虫の触角に比較すると、たとえば、雄の蛾の触角は羽で覆われている。またゴキブリの触角は非常に長いが、トンボでは短く、シロアリではビーズのようになっている。
    ミツバチにとって触角はとくに重要な感覚器官であり、自由に動かして外部環境を捉える機能がある。触角の表面には毛状、板状など種々の微小な感覚器官が存在しており、接触の感覚や匂いや香り、温度や湿度などを感知する。感知された信号は2本の大きな神経で微小な脳(体積は1mm3ほどの)に伝達される。

頭部(働きバチ)

図1-19.頭部(働きバチ)
(Winston91, Fig.3.2を基に作成)

眼 Eye(s)
    ミツバチは頭部に、2つの複眼と3つの小さな眼(単眼)を持っている。単眼は複眼の上に三角形に並んでおり、光を感じることはできるが、イメージをつくって認識することはできない。
    複眼は、個眼(あるいは小眼、個眼面)とよばれる数千もの小さなレンズの集合体である。ハチの微小な脳ではそれぞれの微小レンズから送られてくる視覚信号を合成して、一つの大きなイメージ(モザイク画像)を生成している。このイメージは、計算機で処理される画像のように細かい画素からなる合成像である。
    複眼は、広い範囲の色(光線の波長)を受光できるが、明確に識別できるのは、黄色、青緑、青、紫、紫外線、および 「ハチの紫 Bee’s purple」 と呼ばれる色(黄色と紫外線の混合色)という、6つの色調だけである。ミツバチは赤を識別できないので、赤い花は黒に映る。
    ミツバチの複眼は、空間的な分解能が悪いため、対象となる物体の形状の識別は苦手であるが、外界の景色のダイナミックな(時間的)変化を検知することに優れている。この結果、ミツバチは静止している花よりもゆれている花に反応しやすい。巣から餌のある花に移動するまでの外界の景色の系列的な変化を辿って、正確に目的とする花に到達するミツバチの能力は、こうした複眼の機能に支えられている。

大顎 Mandible
    ミツバチは1対の大顎をもち、それをペンチのように動かしさまざまな作業を行うことができる。たとえば、花粉や蜜を採集したり、幼虫への給餌を行ったりする。この器官を使ってワックス薄片から巣房を作成したり、樹脂を切り取ってプロポリスを作ったり、廃棄物を巣の外に運んだり、巣が襲われたときに敵を捕まえたり、などの重要な役割をこなしている。
    この大顎を動かす筋肉は強靭であるが、3階層のハチの中ではとくに女王バチの大顎が鋭く強力で、雄バチのそれは最も弱い。

口吻 Proboscis
    ミツバチの口吻は複雑な構造をしており、5つの部分から成り立っている。休んでいる状態では、口吻部分はZ型に折りたたまれて見えないが、餌の採集時にはそれらを伸ばし、長く細く毛に覆われた舌を前後に速く動かし液体の食料(ネクター、ハチミツ、水)を吸う。舌の先端部分はスプーン状になっており、微量の餌を集めることができる。また、採餌だけでなく、ハチ間での餌やフェロモンの受け渡しなども口吻をつかって行われる。
    働きバチの口吻の長さはおよそ5.3-7.2(5.6-7.1)mmであるが、これはミツバチの種や訪れる花の種類などによって異なっている。

胸部 Thorax
    胸部はハチの中央部分にあり、ここから6本の脚(3対)が出ている。同様に、成虫ではここから2組の薄い膜状の翅が出ている。

脚 Leg(s)
    ミツバチは3対の分節化した脚を持っている。ハチの脚は主として歩くために使われるが、それ以外の働きもしている。そのためか、ミツバチの脚には、前脚の触角のクリーナーや、後脚の花粉かご pollen basket(corbicula)のような特殊な構造器官が認められる。
    ハナバチの特徴は、花粉を巣に運ぶための花粉かごが後脚にあることである。花粉かごは、後脚の外側にある滑らかで幾分くぼんだ部分で、その縁には長いカーブした毛が1本生えている。この部分は、花粉やプロポリスを巣に運ぶ保持器のような役をする。ハナバチ類が花粉を体にまぶすように集めると、前脚の一部をブラシのようにつかって、後脚の接合部の花粉プレス pollen pressと呼ばれる部分に送り、ここで花粉を球のように成型すると同時に、花粉団子を花粉かごに移す。花粉かごは、飛行中はしっかりと保持されるが、巣に帰ると容易に外れるようになっている。花粉を集めたり移動したりするために使う、ミツバチの脚の補助的な毛ブラシ状の構造が、レーキ rakes と棘毛列 combsである。

前脚クリーナー

図1-20.前脚のクリーナー(働きバチ)
(Winston91, Fig.3.9を基に作成)

中脚

図1-21.中脚(働きバチ)
(Winston91, Fig.3.7を基に作成)

後脚

図1-22.後脚(働きバチ)
(Diemer88, p42の図を基に作成)

翅 Wing
    ミツバチは2組の平らで薄い膜状の翅を持っており、それらは多数の翅脈で補強されている。前側の翅は後側の翅より大きいが、それぞれの側の2枚の翅はファスナーで繋がれたような構造をしている。また、羽が平板のような状態のまま、羽ばたいても飛翔力は生じない。飛翔力をうるためには、プロペラ様のひねりを入れた羽ばたきが必要である。

翅

図1-23.翅の構造
(Diemer88, p41の図を基に作成)

腹部 Abdomen
    ミツバチの腹部は、女王バチが9つ、その他のハチが7つ、の体節からなっている。成虫では、ろう腺とナサノフ腺がある。また、毒針は、メス成虫の先細の腹部の末端部分のポケットにある。

ろう腺 Wax Gland(s)
    4対の腺は、体壁が特殊化した部分であり、働きバチの生涯でろうを合成する時期にはとても太くなり、腺状の構造となる。ろうは液体として放出され、小さな破片状やうろこ状に固められ、ろうポケットに蓄えられる。働きバチでは、うろこ状のろうは後脚の棘毛列に引き寄せられて大顎に運ばれ、噛み砕かれて小さくやわらかい塊になる。働きバチのろう作成期間が過ぎると、ろう腺は退化して平らな細胞の層になる。

針

図1-24a.針
(Diemer88, p43の図を基に作成)

図1-24b.毒針の構造

針 Sting
    腹部の末端の部分にあるミツバチの針 sting は、他の昆虫では産卵管 ovipositor になる器官が変化したものである。だから針をもっているのは、メス(働きバチと女王バチ)だけである。このうち産卵するのは女王バチだけだから、働きバチの針は3mm程度の長さで、女王バチに較べて大きく、攻撃に適している。いずれの針も、使わないときは腹部に収納されている。女王バチが交尾する場合は、針は雄の生殖器より、腹部の先端の背側の上部に位置する。
    針の先端部は刺針鞘(スタイレット stylet)と呼ばれ、外敵の皮膚を刺した後、抜けないように返し棘 barbs が付いている。針の本体部は、密着した2本の尖針(ランセット lancet)と呼ばれる細い管になっている。先端の刺針鞘は、2本の尖針の上部(背側)に位置し、その全体はシャフト shaft(矢の軸の意味)と呼ばれる。ランセットの内側の部分は、毒液を納めた袋 venom sac につながる球状の構造体 bulb に接続している。
    ミツバチが相手を刺し、ランセットの表面にあるセンサーによって針が刺さったことが感知されると、尖針が刺針鞘の縁に沿って、前後に激しくスライドして、相手の皮膚の奥深くまで到達するとともに、微小のプランジャーのように、毒液がランセット経由で運ばれる。この間、毒の成分として、アルカリ毒腺の内容物と酸性成分とが混合される。針の先端は返し棘になっているので引き抜くことができず、刺したハチ自身の動きで、刺針器官とそれを動かす神経球が、ともに胴体から切り離されてしまい、このミツバチは死に至る。体から千切れても、刺した針は反射的な動きを続け、袋が空になるまで相手の体に毒液を注入し続ける。

ミツバチの感覚器官

    ミツバチの感覚系 sensory systems は、体の末端に位置する感覚器 sensory organs からの信号が、ヒトでは脳に相当する中枢神経系 Central Nervous System (CNS) に到達する過程で、さまざまに処理されることで機能する。 ヒトでは、眼に依存した視覚 vision、耳に依存した聴覚、鼻に依存した嗅覚 olfactory sense、舌に依存した味覚 gustation (sense of taste)、皮膚に依存した触覚 tactile sense が重要な役を果たしている。
    ミツバチの視覚は2つの複眼と3つの単眼に依存し、嗅覚は触角にある無数の毛状の微小感覚器官 sensillia に依存し、味覚は触角や口や脚にある sensillia からの情報に依存し、触覚は全身に分布する微小感覚器官(sensilla trichodea など)からの信号に依存する。
    感覚系の機能を決定するのは、多様な微小感覚器官の機能と神経系全体としての統合処理能力である。微小感覚器官の機能は、光や化学物質である外部からの刺激を捕捉する受容体 receptors と、それらからの信号を処理、伝達する仕組みに依存している。最もよく研究されている嗅覚系の場合、触覚の表面にある微小感覚器官は、雄バチの場合一本の触覚に3万ほどあると推定されている(Davis04)。器官の表面には、さらに多数の細胞の膜タンパク質が受容体として存在している。それらの受容体は、種類毎に検出できる、すなわち応答できる匂いの元になる化学物質が異なっている。
    タンパク質である感覚器官の受容体の多様性は、多様な外界の信号を捉える基盤となるものであるが、その種類は遺伝的に決定されている。ミツバチゲノムが解読された時、感覚系の受容体の遺伝子数の推定も行われた。その結果、嗅覚の受容体タンパク質遺伝子の数は170(うち7つが偽遺伝子 psuedogenes)と推定された。ちなみに、ハエ (Drosophila melanogaster)は62, 蚊(Anopheles gambiae)は79である。これに対して味覚の遺伝子は、ミツバチが10、ハエが68、蚊が76と推定されている(Robertson07)。こうした数から言えば、ミツバチは嗅覚は多様性に富んでいるが、味覚は単純だということになる。(ただ、遺伝子には、splicing variant という、単一の遺伝子が複数のタンパク質を産生する仕組みがあり、少数のタンパク質への入力から、組み合わせにより、より多くの信号が誘発されるから、遺伝子の数が機能の複雑さと相関していると単純には言えない。)
    ミツバチの感覚系の受容体からの信号は、糸球体 glomeruli を経由して、中枢神経系のキノコ体 mashroom body と呼ばれる領域に伝達される。キノコ体の大部分はケニヨン細胞 kenyon cell と呼ばれる細胞で構成されている。このような、末端の感覚器官から中枢神経系にいたる感覚―神経系の構造と仕組みは、ハエやミツバチやゴキブリなどで共通していることが知られている。ミツバチの微小な脳であるキノコ体の体積は1mm3ほどで、96万個の神経細胞から構成されている(Giufra07)。そのケニヨン細胞の総数は、17万個と推定されている(Heisenberg03)。
    ミツバチの感覚系に見られる特徴は、ミツバチの進化や高度に発達した社会性(役割分担)と関係していると考えられており、比較ゲノム学や社会性昆虫としての比較研究として、関心が高まっている。

嗅覚 Olfactory Sense
    ハチは多様なにおい(臭い、あるいは匂い、あるいは香り)を放出する。巣を守るハチは、巣の入り口にいることにより、あるいはにおいを放出することで、他のハチが巣に入るよう誘導する。もし外から接近してきたハチが巣に特有の匂いを放出できないと、追い払うような行動をする。
    新しい女王バチは、交尾飛行の期間、雄バチをおびき寄せる性フェロモンとよばれる特別な香りを空中に放出する。同様に、ハチは自分の巣や、分蜂後の新しい巣の場所を探す手掛かりとしてレモンのような香りのフェロモンを分泌する。
    ハチが刺すときには、警報フェロモンとよばれる匂いをだし、仲間にも危険を知らせる。この警報フェロモンはバナナのような香りである。それによって、他のハチたちが、巣を守るために呼び寄せられる。
    女王バチは、交尾を誘うように放出する香りに加えて、「女王物質」として知られる特有のフェロモンを放出する。後者のフェロモンは、コロニーの行動をコントロールする働きをする。養蜂家が、現在の女王バチに代わり、新しい女王バチを他から連れてきて交代させようとする時は、カゴなどを利用して、働きバチが、新しい女王バチの香りに慣れるようにさせる必要がある。さもないと、働きバチが、移植された女王バチを刺し殺すことがある。

視覚 Vision
    ヒトは、赤、オレンジ、黄色、緑、青、藍、紫の虹色を識別できる。同じように、ミツバチも広域の色を識別ができるが、その帯域は、短い波長の光の方にずれている。そのためにミツバチでは、ヒトと違って赤を認識することができないが、ヒトが認識できない、紫より短い波長の領域も認識できる。この結果、ミツバチが認識できるのは、黄色、青緑、青、紫、紫外線と、「ハチの紫 Bee Violet」 と呼ばれる、6つのカテゴリーだけである。ハチの紫とは黄色と紫外線が混合した色である。ただし、これら、それぞれの色(光線領域)ごとの感度は同じではなく、青緑、紫、ハチの紫の感度が高い。

聴覚 Hearing
    ヒトの耳にあたる聴覚器官は、ミツバチでは、触覚 antennaの第2節(梗節 pedicel)にある、ジョンストン器官と呼ばれる神経系であり、ミツバチはこの器官で、空気の流れ、音、飛翔の速さなどを感知している(Towne89, Kirchner91, Dreller93, Tsujiuchi07,)。ショウジョウバエのジョンストン器官は、触覚の付け根にある。

味覚 Taste
    ミツバチは甘み、酸味、苦み、塩辛さを見分けることができるような味覚を持っているとされている(Sanchez07)。甘さと塩辛さは、口の中の微小感覚器が糖(蔗糖、果糖、グルコースなど)や塩分(NaCl、KCl、LiClなど)に応答することで、確かめられている。苦味に関する研究はあまりなされていない。フリッシュvon Frishは、ミツバチが苦味の感覚をもっていることを否定していた。ハエが苦味を感知できることは、実験的に確かめられているが、ミツバチでは、キニーネのような苦味に反応しないという報告もある。ただ、花を訪れたミツバチは、苦いと感知されるだろうと思われるニコチンやカフェインなどにも出会うと考えられているが、その感覚系が体のどこに分布しているかは、明らかになっていない。

触覚 Tactile Sense
    ミツバチは、全身に微小触覚器官をもった多様な毛をまとっている。それらのセンサーを介して、外界に関する膨大な情報が収集される。空気の流れや体表面の応力などが含まれている。また、触角を用いて接触している物体の広さと深さを測ることができる。さらに、よく知られたミツバチのダンスの間、お互いに接触をすることによって、ある種の信号の受け渡しをしていると考えられている。

その他の感覚
    ミツバチは、炭酸ガス濃度、温度、相対湿度なども感じ取っている。それらは生存に必須の情報である。

参考文献

    解剖学の文献
  • Africanized Honey Bee Education Project, Africanized Honey Bees on the Move, The University of Arizona(http://ag.arizona.edu/pubs/insects/ahb/)

    ミツバチの解剖学と生理学に関しては、ソノグラス Snodgrass (1875-1962)の次の2つ総説がある。ただし、最初の本の入手は困難なようである。

  • R. E. Snodgrass, Anatomy of the honeybee, Cornell University, 1956.
  • R. E. Snodgrass, Anatomy and physiology of the honeybee, McGraw-Hill Book Company, 1925.

    我々が主に参照したのは、以下の著作である。

  • Mark L. Winston, The Biology of the Honey Bee, Harvard University Press, 1991.
  • C.F. Davis, The Honey Bee Inside Out. Bee Craft Ltd, 2004.
  • Irmgard Diemer, BEES and BEEKEEPING, Merehurst Press, London, 1988.
  • Harry Arthur Dade, Anatomy and Dissection of the Honeybee, International Bee Research Association, 2009 (First published 1962, Revised Edition)

    神経系に関する研究の最近の進歩は目覚しく、専門の文献を参照することになる。下記はその一部である。

  • H. M. Robertson, K. W. Wanner, The chemoreceptor superfamily in the honeybee, Apis mellifera: Expansion of the odorant, but not gustatory, receptor family, Genome Research, 16: 1395-1403, 2007.
  • M. Heisenberg, Mush Room Body Memoir: From Map to Models, Nature Reviews Neuroscience, 4: 266-275, 2003.
  • M. Giufra, Behavioral and neural analysis of associative learning in the honeybee: a taste of from magic well, J. Comp. Physiol. A, 193: 801-824, 2007.
  • G. de B. Sanchez et al., Taste perception in honeybee: just a taste of honey?, Arthropod-Plant Interactions, 1: 69-76, 2007.
  • Towne WF, Kirchner WH, Hearing in honey bee: Detection of airparticle oscillations., Science, 244: 686–688, 1989.
  • Kirchner WH, Dreller C, Towne WF, Hearing in honeybees: operant conditioning and spontaneous reactions to airborne sound., J Comp Physiol A, 168: 85–89, 1991.
  • Dreller C, Kirchner WH, Hearing in honeybees: localization of the auditory sense organ., J Comp Physiol A, 173: 275–279, 1993.
  • Seiya Tsujiuchi, Dynamic Range Compression in the Honey Bee Auditory System toward Waggle Dance Sounds, PLoS ONE 2(2): e234.

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